Нейрон обработка сигналов пластичность моделирование фундаментальное руководство

НЕЙРОН

Обработка сигналов. Пластичность. Моделирование

Фундаментальное руководство

Молодые нейроны в формирующемся переднем мозге личинки муксуна на 30-й день после вылупления. В вентрикулярной зоне видно образование новых нейроцитов путем деления нейральных прогениторов — клеток-предшествен- ников. Темным окрашены хромосомы, находящиеся в делящихся клетках в различных фазах митоза (Лаборатория реконструкции биосистем биологи- ческого факультета ТюмГУ, 2005 г.).

РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ

ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ

ГОУ ВПО ТЮМЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ПРИОРИТЕТНЫЙ НАЦИОНАЛЬНЫЙ ПРОЕКТ «ОБРАЗОВАНИЕ» ИННОВАЦИОННАЯ ОБРАЗОВАТЕЛЬНАЯ ПРОГРАММА ТюмГУ

ЦЕНТР ТРАНСЛЯЦИИ И ЭКСПОРТА ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ ПРОГРАММ

Александров Ю. И., Анохин К. В., Безденежных Б. Н., Гарина Н. С., Греченко Т. Н., Латанов А. В., Палихова Т. А., Савельев С. В., Соколов Е. Н.,

Тушмалова Н. А., Филиппов В. А., Черноризов А. М.

НЕЙРОН

Обработка сигналов. Пластичность. Моделирование

Фундаментальное руководство

Выполнено в рамках Инновационной образовательной программы ТюмГУ

Издательство Тюменского государственного университета 2008

ООО «Компания Мир», 2008

ÓÄÊ 612.8.01(075.8) ÁÁÊ Å991ÿ73

Í463

Þ.И. Александров, К. В. Анохин, Б. Н. Безденежных, Н. С. Гарина,

Ò.Н. Греченко, А. В. Латанов, Т. А. Палихова, С. В. Савельев, Е. Н. Соколов, Н. А. Тушмалова, В. А. Филиппов, А. М. Черноризов. НЕЙРОН.

ОБРАБОТКА СИГНАЛОВ. ПЛАСТИЧНОСТЬ. МОДЕЛИРОВАНИЕ: Фундаментальное руководство. Тюмень: Издательство Тюменского государственного университета, 2008. 548 с.

Предназначено для студентов, включая бакалавров и магистров, по направлениям и специальностям высшего профессионального образования «Биология», «Физиология», «Биоинженерия и биоинформатика», «Психология», «Клиническая психология», «Автономные информационные и управляющие системы», «Автоматизированные системы обработки информации и управления», а также для аспирантов и специалистов, работающих в областях биологии клетки, нейробиологии, психофизиологии, физиологии высшей нервной деятельности, математической биологии и биоинформатики, вычислительных нейронаук и моделирования нейросистем.

Подготовлено в рамках Инновационной образовательной программы ТюмГУ «Формирование инновационного научно–образовательного комплекса Тюменского государственного университета для обеспечения эффективности природопользования в условиях интенсивного освоения ресурсов Западной Сибири».

Под редакцией Е. Н. Соколова, В. А. Филиппова, А. М. Черноризова

Рецензенты: В. Н. Кутрунов, доктор физико-математических наук, профессор, заведующий кафедрой алгебры и математической логики Института математики и компьютерных наук Тюменского государственного университета С. С. Трофимов, доктор биологических наук, ведущий

научный сотрудник лаборатории психофармакологии ГУ НИИ Фармакологии им. В. В. Закусова РАМН

В. В. Шульговский, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой высшей нервной деятельности биологического факультета Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова

ISBN 978-5-400-00005-8

©ГОУ ВПО Тюменский государственный университет, 2008

©Ю. И. Александров, К. В. Анохин, Б. Н. Безденежных,

Í.С. Гарина, Т. Н. Греченко, А. В. Латанов, Т. А. Палихова, С. В. Савельев, Е. Н. Соколов, Н. А. Тушмалова, В. А. Филиппов, А. М. Черноризов, 2008

5

6

7

8

9

Нейрон. Обработка сигналов. Пластичность. Моделирование : фундаментальное руководство

• .

  .

• 30- . —. , ( — , 2005 .).

• . ., . ., . ., . ., . ., . ., . ., . ., . ., . ., . ., . .

  ..

  2008

  , 2008

• 612.8.01(075.8) 99173

  463

  . . , . . , . . , . . ,. . , . . , . . , . . , . . -, . . , . .
  , . . . . . . : — . : , 2008. 548 .

  , , — -, , , , — , -, , , -, , , -, , .

  — — .

  . . , . . , . .

  : . . , — ,,

  . . , , . . .

  . . , , , . . .

  ISBN 978-5-400-00005-8

  , 2008 . . , . . , . . ,

  . . , . . , . . , . . ,. . , . . , . . ,. . , . . , 2008

• 5

  ………………………………………………………………………..
  6
  …………………………………………………………………………………………………………….
  8

  I.

  1.
  ………………………………………………………………………………
  12 2.
  ………………………………………………………………………………….
  33

  II. 3. (

  )
  ………………………………………………………………………………….
  60 4.
  ………………………………………………………..
  72

  III. ,

  5.
  ……………………………………………………………….
  94 6. ………………………………………………….
  132 7. ……………………………………………………
  197 8.
  …………………………………………………………….
  228 9.

  ……………………………………………………………………………….
  247 10.
  …………………………………………………………………….
  268

  IV. E

  ( , , ) 11. : ,

  , , ……………………………………………… 280
  12. : ………………………… 292 13. :

  ………………………………………………………………………….
  324 14. : , …………………………………… 433

  V. 15. ………………………………………………..
  468 16. ………………………………………….. 490
  17.

  ………………………………………………………………………………………………………..
  512 18.
  ………………………………………………………….
  535

• 6 :

  , -, . . . ( 2).

  ,, — , — , — — — . . , — — ( 9).

  , — . . . ( 1).

  , . . . ( 12).

  , — . . . ( 13).

  , — . . . ( 5 6, 7.2.3.2 7.3 7, 8 ( . . ), 11).

  , — . . . ( 7, 7.2.3.2 7.3, 8 ( . . ),

  , -, , ( 4).

  , — . . . -, , — , , — , , ( 10).

• 7 , -, — . . . ( 3).

  , — ( 5 15, 16, 17, 18).

  ,, . . . ( 14).

• 8

  ( -), XIX ., . , — , -, , , , -, , . (, ) , — . .

  -. , , — , . — , , — XXI . — .

  , — ( 1).

  — (), ( 2).

  , — ( 3, 5).

  ,

• 9 — ( 3, 6).

  — — ( 3, 7 8).

  ( , , ) (- 3, 9). , , ( 3, 10).

  , (- ), ( 4, 1113).

  , — , . (-) ( 4, 14).

  , , ,-, — -, -, . — , ( 5).

  — (1920-2008), — . . , , , , — 1998. . . , , — . ,

• 10

  — . I — 1982 . (. ), . , . — .

  — .

• I.

• 12

  1.

  . — , . — . — . . — .

  1.1.

  1838 . — , , , , , . — , — — XIX . , — , , — (, 1987). — . — ,
  . , — , — .

  , , , . — , .

  , . ?

  1) , — ,

• 13

  . — , . 2) — , — . , , —, 1886 . , — . -, , -, . , .3) — — .
  1886 . , , — . — — .

  1891 . , . , , , (, 1987).

  .1)

  . — () , (), (. 1.1). — . 1889 ., 1896, 1891 . — , , .

  2) ( -). , . , .

• 14

  (1907) , — , .

  . 1.1. (Cotman, McGaugh, 1980)

  3) , (. 1.2). -, -. . -, .

  4) () : — ( , Waller, 1852).

• 15

  ( -, Gudden, 1870). .

  . 1.2. ( )

  5) , — (, . 29).

  6) , . , . , , , -. , , — .

  7) 1943 . . — . , — .

  — — (Palade and Palay, 1954; DeRobertis, 1954).

  1.2.

  -, 19 . , , — , .. , —

• 16

  , -. , — . , , , , — , — — . -, , , , , () — ( ), (. Rosenzweig,
  1996).

  — . 1897 . , -: — — , — , ., (. Rosenzweig, 1996).

  1.3.

  ( ) .

  . —

  , . , , : — ( ) (. 1.3). -, , () , .

• 17

  , — , — . , — (Singer, Nicolson, 1972). , . ( -) — . , . — . , ,
  — , — . — , . , , , , , , — .

  . 1.3.

• 18

  , , — . , . — ( ) — , — .

  . , , ,

  . . — , , . . , , . . . , .

  , — . — , ( ). , , , — . — () — . , — -, , , (1) — , (2) — — . :
  — — (Cotman, McGaugh, 1980)

• 19

  . , , — . (Na+, Ka+). 10 Na+, , 10 Ka+, . .

  2. (. 1.4). , —

  . — () , . , — . — . , , .

  3. (. 1.4). —

  . (- ) . , . ( 0,5-3 ) — , — , — .

  () : — , (- ). — , -3 +3 , .

• 20

  . 1.4. : , , , , , — .

  4. -, — (. 1.4)

  — . , , — . . . 4 . — , , , . — (). — , : , , . — — . ()

• 21

  () . — , . — (, 1982)

  — — ( ), — ( ) . , — , , . . — . — . : . , , , -. — . — , , , —
  .

  . .

  , , . . — , , , . , — . — .

  . ,

  , (. 1.4). , . , —

• 22

  . , . , — , , — , — .

  . ( . tubula ). . — . , — , , — . — . . -, — : -, .

  . — , , -. : , 1 , , -. — .

  . , (, 1997).

  .

  , , . . , -. — 9 . ; . .

• 23

  , — . , . — , , — . — . , — , — .

  , — — . , 4000, 43% — (. 1.2) (Cotman, McGaugh, 1980).

  — 2 , , . — . , .

  . —

  . , , -, , , . , , , . — , . — , . — . , — , . — , . — . — . — —
  () .

• 24

  .- . .

  . — , , 2065 , . — . -, — , — .

  . 1.5. — : , , , , , , , .

  — , , — , (). — — . — (. 1.5). — , . — , —

• 25

  , , , 10000 , . — , , — . — , — . — (. 1.6). — . , , — , , -, —
  .

  . 1.6.

  . —

  . , — , 20-50 . , , -, . . — . —

• 26

  , — , . — , 100 .

  (. . 1.7). , — , , — . 5 . 1- ; -, — .

  . 1.7. 1- : , .

  , (. 1.8). . -, .

• 27

  . 1.8. , . 1.7 : — , -, .

  ( . 1.8) , . . — , -, . — , -, ; — , .

  . . , — 1- 2- . 2- ; .

• 28

  1.4.

  — . — . — (, 1987, . 1). , -. 10 , . -. , , . — , — ( ). 200 . —
  200 130 , — . (). 80. — -, . , — 1010 , , — , — ?

  — (). , 180 . , — . () -: — . 1,52 (). — ( —

• 29

  ). , , — . .

  1.5.

  — , — . — . — — (. 1.6). , — .

  , — . , , , -, — .

  — , 1 , — , -, . , — -, , , — , — .

  — . — , (. . 1.3). — . —

• 30

  — . — — , , ; . , , — .

  , , . . . , — . — , , . , — ( ) ( ) . — -. — ( ) . — — . , — -.
  , , -, — (, 1974). — , , — . , — ,

• 31

  , . . . , — , — .

  . . , — , -, , — — — , . , , -, . — — . . , . . , — : 1) — ; 2)
  — ;3) ; 4) — ; 5) — , ;6) ; 6) .

  — , — . : — , — , , — (, 1995). . . , , , , -.

• 32

  ,

  XIX ., , (), — .

  , , (- ), — .

  (,, -, — , .) .

  , — — , (, ) .

  1. . . //. . . .: ,1975.

  2. / . . . . .: , 1982.3. . . .: , 1987. . 1.4. . . (

  ). .: . , 1995.5. Cotman C. W., McGaugh. Behavioral
  neuroscience. N. Y. Academic Press. 1980.6. S. Ramon y Cajal. The
  structure and connexions of neurons // Nobel

  Lecture, December 12, 1906.

  1. Gudden, 1870 (. Cotman C. W., McGaugh, 1980).2. Waller, 1852
  (. Cotman C. W., McGaugh, 1980).3. McCulloch Pitts (. , 1987).4.
  Palade and Palay, 1954 (. , 1987).5. De Robertis, 1954 (. ,
  1987).6. Rosenzweig M. R. Aspects of the search for neural
  mechanisms of memory

  // Annual Review of Psychology, 1996. V. 47. P. 1-32.7. Singer
  S. J. & Nicolson The fluid mosaic model of the structure of
  cell

  membranes // Science, 1872. V. 175. P. 720-731.

• 33

  2.

  — — . — — , , ,, , — . , , , . . , — , — . — . . — , , — . , —
  .

  2.1.

  , — , . , — , ( -), ( ; . :, 2004; , 2006; Alexandrov,
  Jrvilehto, 1993).

  — . -, , ,

• 34

  . , — , -, .

  (, , 2005; ,, 2008), , , (, 1995), . , . — — , , .. , , .

  : , -, … [ ] , Z. Y. Kuo. , : -; (1928, . 420, 419). , 80 ( ),
  , — : — (., , , 1991; , 1997)), (, 2006; , 1980; , 1982; , 1997; -,
  , 2005; .).

  , , , — causa finalis. — , , . — — . — , , , — (. . , . . , . .
  , J. Dewey,K. Koffka, E. C. Tolman, — (, 1999) ..).

• 35

  , — . , , , ? . . (1975) , , , — , — — .

  -, , — . — , , — (. ,1993). . . , ( , , ), , , , -. — , (,
  2006).

  , — 90- , —, . — — -, (Alexandrov, Jarvilehto,1993; Bar, 2007;
  Ellis, 1999;. Engel et al., 2001; Fisher, Bidell, 2006;Freeman,
  1997; Jordan, 1998; Koch, Laurent, 1999; NSF Task Force…;Schall ,
  2001; Strange, 2005; Thompson, Varela, 2001; de Waal, 1996;Webb,
  2004; Wilson, 1998; Woese, 2004; .). , , , — , — , — .

• 36

  2.2. , ,

  , — . : . , , . — — : … , ( . .) , — …(, 1960, .93). : , , —
  . , , (. 2.1).

  — . — … . — , , , , — (Lewontin, Levins, 1980) — , (Guillery,
  2007, pp. 415, 416), — — (, ), (-, — — ).

  , — ( , — ) — -. Guillery R. W. , , , —

• 37

  , — (2007, . 411), Strange K. , …, : — — . , — — (2005, p.
  972).

  . 2.1. . . (1) (2) — , . — , ( ) , — . , — ( -). (1) ( , ) (2).
  : -, , -, — .

• 38

  , , — , , -, , -. , — , 1 (, 2004): , , — ( ) (. , ,(, 1995) , —
  , — -). .

  — , , . . , , -, , — , , — . , (1934, . 56). . . , (1974) , , —
  .

  , , — — . , — , — () , , , .

  . . -,

  1 , — , .

• 39

  . , , , : , — . — , , , , , — ? (, 1975, . 368).

  2.3. , ,

  — , , -, — -, — , , — . — , — , , . . , .

  , , , , — , . , . () (). , , , — : — .

• 40

  — — — , , , , , (, 2006). , , — (. . 2.1).

  , , — , , -. ,, , , . , , : , ( ; . ), — .

  , , -, , , — . , , , , , , .

  , — , . , , — , -. — — , , , (Edelman, Finkel, 1984, pp.
  686,687). —

• 41

  , — () — (. — -; Smolensky, 1988; . Fodor,Pylyshyn, 1988).

  , -, — ., — . , — () -, , .. .

  , , , (, 1998; , 1983). , . — — .

  . XIX (1859) , — . 90- XIX . — (1897, . 540), — , . :, , , — .
  .

• 42

  , , . , , , , , -. (1951, . 73). — — , , -, .

  , , , — — . .

  , , — , . , , , , , , -, , (.,, Forti et al., 2006; Pape et al.,
  1998, . . — ). , -, , — , (, , — ; . ), — , .

  (-) ( . ), ,, .. , .., — , . , . , , — , -, -. ,

• 43

  , — , . , — , — , , (Milburn, 1990). , , — . , , : , , — ,
  (Milburn,1990, p. 508). , ( , -, , ) . — , , , , , — .

  2.4.

  , — , . . — , -, : , , , — , — . .

  , , -, (, , — ) — (., , -, 1966). , , , -,

• 44

  , ( , backpropagation)(Buzsaki, Kandel, 1998; Fregnac, 1998). .
  — — , . , — — , . — , , : — — (, 1998).

  , , , (), — , , — — . — , . , , , , -, .

  — (, 1975; , 2006). , , , , , .

  2.5. .

  , — -: 1) 2) . , , , , —

• 45

  , . . (Klopf, 1982). .

  , — , . . , -. 1) . , . 2) . 3) , . , . — , -. , .. , , .. .

  , — — . -, (excitotoxic), — . , — .

  -. , , ( ). — , , — .

  2.6.

  — . -, , ( , ) — , , , . ,

• 46

  , , — ( , ) , ( — ), ( ), , — , .. , , (. . 1986, 1996).

  — , , . — , . , — , — (.. — — ), — (., , , 1989;, 2006; ., 1987)
  .

  , J. T. Bonner (1988), — — . .

  , 1) — . . , — , — (. 1975; 1980), , -, (Ramus, 2006, p. 255).
  25005000 — (Bota, Swanson, 2007). , — 104; , : 24 104 (, , —

• 47

  — ; Nelson et al., 2008). 2) -, , — (, 1989, 2004;, 2006), —
  .

  , , — ( Edelman (1987), . — (. . , ,, , ). — , . . (1922). — , .
  — -, — . , (- ), , . — (Baily, Kandel, 1993) , .

  , , — , .. .

  , — , . , — . —

• 48

  , , , (.,, , , 1992). — , — , : — (, Na+), — pH (Rose, 1997). ,
  — . , , (, 1997).

  — — (Koshland, 1983). -. (-, 1997), , — . .. , — , : — , .. ,, ,
  (1990, . 439).

  — , . — , ., — , , , -, , , , — , . , — , — (Subak-Sharpe et
  al., 1969) .

  , ( ) —

• 49

  . , , . , , — — . -, .

  , , , : -, (, 2006). -, , , : . , , — : . -, (Alexandrov et al.,
  1990, 1993) — .

  2.7.

  — . , — (E. Kandel): , , ? (. , 1990). , — ( ), . , . — , —
  .

  , , . , — . , .. — , , —

• 50

  , — .

  . , — , , (.). — , — (, 1989, 2004;, 2006; Koyama et al., 2001;
  Quian Quiroga et al., 2008; Matsuzakaet al., 2007; Ranck, 1973; .).
  , — . (, ) , — , , , .

  ( ) -, (- ) -, , — (Fiorillo, Williams, 1998). , , , ( ) — — ,
  (, 1986, 2004). , — — (. , 2000).

  , — .

  2.8. , , ,

  , , — , , -: ().

• 51

  , (, 2004). — , — (Raoul et al., 2000) , , , — (Leist, Jaattela,
  2001; Yuan, Yankner, 2000).

  , . , , — — -, , , — .

  — : — . , — (Allsopp, Fazakerley, 2000).

  — . — ( Dictyostelium discoideum), , — — . — ( 80%) , —
  (Strassmann et al., 2000).

  2.9.

  -, , -, (, 1975). -, — : -. , — , — (. 2.2). , —

• 52

  , — , — , (. 2.3).

  . 2.2. . . , -, . 10 . , -. n=22.

  . 2.3. . — ( ) , , — . — . : — . : — ; ; . — 50 . , . n=14.

• 53

  , — , , , — , . , , , — , ( , ), , — , , . , — , , — , — ,
  (Chang et al., 1994; Nicola, Deadwyler, 2000). , , , — — .

  —

  , — , ,, , .

  — , , , -.

  — — .

  — . — — .

  , .

  (-) .

• 54

  1. . . // . . 1974. . 5. 2. . 5-93.

  2. . . . // / . . . . .:- . 2006.

  3. . . // — XXI / . . . . ., 2004. . 39-85.

  1. ., ., ., ., ., . . .: , 1986. .. 1-5.

  2. . . — . .: , 1989.

  3. . . — // . 1995. . 16. 1. . 26-30.

  4. . . // 2004. T. 21. 1. C. 5-14.

  5. . ., . . -: // — / . . . . .: — , 2005. C. 119-157.

  6. . . — — // . 1996. .: -. . 23-47.

  7. . . . .: -, 1975.

  8. . . . . // . . 1980. 4..185-187.

  9. . . . .: . ., 1991.10. . . —

  // : / . . . . .: . 1986. . 229-240.

  11. . . . .: — — , 2004.

  12. . . . .: , 1990.13. .. —

  // . 1998. . V. 1. . 60-67.

  14. . . // — . .: . 1960. . 1. . 93-141.

  15. . . : — // . . . . 2000. . 50. 5. . 743-774.

• 55

  16. . , ( -) — . ., 1859.

  17. . . // . 1997. 6. . 28-32.

  18. . . ..: — . 1993.

  19. . . . . .-.: . — . -. 1934.

  20. . ., . . : — // -, , : / . . . ,. . . .: , 2008. .
  133-160.

  21. . . , , // . .: , 1982. . 47-85.

  22. . . .: , 1975.23. . . .: . 1980.24. . —

  . .: . 1995.25. . . . .

  // : . . .: , 1999. .11-37.

  26. . . .: . . . .1998.

  27. . . .: . 1983.28. . . :

  // . . . . 1990. . 26. 5. . 733-740.29. . . . .: . . —

  . 1922.30. . . . : . 1997.31. . ., . . —

  // . . . 1992. . 112. 2. . 265-272.32. . . . .:

  . 1966.33. . ., . ., . .

  // -. .: . 1987. . 319-352.

  34. Alexandrov Yu. I., Grinchenko Yu. V., Laukka S., Jarvilehto
  T., Maz V. N.,Svetlaev I. A. Acute effect of ethanol on the pattern
  of behavioral specialization ofneurons in the limbic cortex of the
  freely moving rabbit // Acta Physiol. Scand.1990. V.140.
  P.257-268.

  35. Alexandrov Yu. I., Grinchenko Yu. V., Laukka S., Jarvilehto
  T., Maz V. N.,Korpusova A. V. Effect of ethanol on hippocampal
  neurons depends on their behavioralspecialization // Acta Physiol.
  Scand. 1993. V.149. P.429-435.

• 56

  36. Alexandrov Yu. I., Jrvilehto T. Activity versus reactivity
  in psychologyand neurophysiology // Ecological Psychology. 1993.
  V.5. P.85-103.

  37. Allsopp T. E., Fazakerley J. K. Altruistic cell suicide and
  the specializedcase of the virus-infected nervous system // Trends
  in Neurosciences. 2000. V.23. P. 284-290.

  38. Baily C. H., Kandel E. R. Structural changes accompanying
  memory storage //Annual Review of Physiology. 1993. V. 53. P.
  397-426.

  39. Bar M. The proactive brain: using analogies and associations
  to generatepredictions // Trends in Cognitive Sciences. 2007. V.
  11. P. 280-289.

  40. Bonner J. T. The evolution of complexity by means of natural
  selection.Princeton: Princeton University Press. 1988.

  41. M. Bota, Swanson L. W. The neuron classification problem //
  BrainResearch Reviews. 2007. V. 56. P. 79-88.

  42. Buzsaki G., Kandel A. Somadendritic backpropagation of
  action potentialsin cortical pyramidal cells of the awake rat // J.
  Neurophysiol. 1998. V. 79.P. 1587-1591.

  43. Chang J.-Yu., Sawyer S. F., Lee R.-S., Woodward D. J.
  Electrophysiologicaland pharmacological evidence for the role of
  the nucleus accumbence in cocaineself-administration in freely
  moving rats // The J. of Neurosci. 1994. V. 14. P.1224-1244.

  44. Edelman G. M. Neural Darwinism: The theory of neuronal group
  selection.N. Y.: Basic, 1987.

  45. Edelman G. M., Finkel L. H. Neuronal group selection in the
  cerebralcortex. Ch.22 // G. M. Edelman, W. E. Gall, W. M. Cowan
  Eds. Dynamicsaspects of neocortical function. N. Y.: Willey. 1984.
  P. 653-695.

  46. Ellis R. D. Dynamical systems as an approach to
  consciousness: emotion,self- organization and the mind-body problem
  // New Ideas in Psychology. 1999.V. 17. P. 237-250.

  47. Engel K. A., Fries P., Singer W. Dynamic predictions:
  oscillations andsynchrony in top-down processing // Nature Rev.
  Neurosci. 2001. V. 2. P. 704-716.

  48. Fiorillo C. D., Williams J.T. Glutamate mediates an
  inhibitory postsynapticpotential in dopamine neurons // Nature.
  1998. V. 394. P. 78-82.

  49. Fisher K. W., Bidell T. R. Dynamic development of action,
  thought andemotion // W. Damon and R. M. Lerner (Eds.) Theoretical
  models of humandevelopment. Handbook of child psychology. 6th ed.,
  Vol. 1. 2006. New York:Wiley. pp. 313-399.

  50. Fodor J. A., Pylyshyn Z. W. Connectionism and cognitive
  architecture: Acritical analysis // Cognition. 1988. V. 28. P.
  3-71.

  51. Forti L., Cesana E., Mapelli J., DAngelo E. Ionic mechanisms
  of autorhythmicfiring in rat cerebellar Golgi cells // J. Physiol.
  2006. V. 574. P. 711-729.

  52. Freeman W. J. Three centuries of category errors in studies
  of the neural basisof consciousness and intentionality // Neural
  Networks. 1997. V. 10. P. 1175-1183.

  53. Fregnac Y. A tale of two spikes // Nature Neurosci. 1999. V.
  2. P. 299-301.

• 57

  54. Guillery R. W. Relating the neuron doctrine to the cell
  theory. Shouldcontemporary knowledge change our view of the neuron
  doctrine? // Brain Res.Reviews. 2007. V. 55. P. 411-421.

  55. Jordan J. S. Recasting Deweys critique of the reflex-arc
  concept via atheory of anticipatory consciousness: implications for
  theories of perception //New Ideas in Psychol. 1998. V. 16. P.
  165-187.

  56. Klopf A. H. The hedonistic neuron. A theory of memory,
  learning, andintelligence. Washington: Hemisphere publ.
  Corporation. 1982.

  57. Koch Ch., Laurent G. Complexity and the nervous system //
  Science,1999, 284, 96-98.

  58. Koshland D. E. The bacterium as a model neuron // Trends in
  Neurosciences.1983.V.6. P.133-137.

  59. Koyama T., Kato K., Tanaka Z., Mikami T. Anterior cingulate
  activityduring pain-avoidance and reward tasks in monkeys //
  Neurosci. Res. 2001. V. 39.P. 421-430.

  60. Kuo Z. Y. The fundamental error of the concept of purpose
  and the trialand error fallacy // Psychological Review. 1928. V.
  XXXV. P. 414-433.

  61. Matsuzaka Y., Picard N., Stric P. L. Skill representation in
  the primarymotor cortex after long-term practice // J. Neurphysiol.
  2007. V. 97. P. 1819-1832.

  62. Milburn N. Falling stereotypes and new cell models in
  neurobiology //Amer. Zool. 1990. V.30. P. 507-512.

  63. Leist M., Jaattela M. Four deaths and a funeral: from
  caspases to alternativemechanisms // Nature Rev. 2001. V. 2. P.
  1-10.

  64. Lewontin R., Levins R. Dialectics and reductionism in
  ecology // Synthese.1980. V.43. P. 47-78.

  65. Nelson S. B., Sugino K., Hempel Ch. M. The problem of
  neuronal celltypes: a physiological genomics approach // Trends in
  Neurosciences. 2008. V.29. P. 339-345.

  66. Nicola S. M., Deadwyler S. A. Firing rate of nucleus
  accumbens neurons isdopamine dependent and reflects the timing of
  cocaine-seeking behavior in ratson a progressive ratio schedule of
  reinforcement // The J. of Neurosci. 2000. V.20. P. 5526-5537.

  67. NSF Task Force. Newsletter of the Animal Behavior Society,
  vol. 36 (4).. de Waal, 1996.

  68. Pape H.-C., Pape D., Driesand R. B. Two types of intrinsic
  oscillations inneurons of the lateral and basplateral nuclei of the
  amygdale // J. Neurophysiol.1998. V. 79. P. 205-216.

  69. Quian Quiroga R., Kreiman G., Koch C., Fried I. Sparse but
  notGrandmother-cell coding in the medial temporal lobe // Trends in
  CognitiveSciences. 2008. V. 12. P. 87-91.

  70. Ramus F. Genes, brain, and cognition: a roadmap for the
  cognitive scientist //Cognition. 2006. V. 101. P. 247-269.

• 58

  71. Ranck J. B. Studies on single neurones in dorsal hippocampal
  formationand septumin unrestrained rats: I. Behavioral correlates
  and firing repertoires //Experimental Neurology. 1973. V. 41. P.
  461-555.

  72. Rose C. R., Intracellular Na+ regulation in neurons and
  glia: functionalimplications // The Neuroscientist. 1997. N 3. P.
  85-88.

  73. Raoul C., Pettmann B. , Henderson C. E. Active killing of
  neurons duringdevelopment and following stress: a role for p75NTR
  and Fas? // Current Opin.Neurobiol. 2000. V. 10. P. 111-117.

  74. Schall J. D. Neural basis of deciding, choosing and acting
  // Nature Rev.Neurosci. 2001. V. 2. P. 33-42.

  75. Sherrington Ch. Man on his nature. The Gifford lectures
  1937-8. Edinburgh:Penguin Books, 1955.

  76. Smolensky P. On the proper treatment of connectionism //
  Bahavioraland Brain Sciences. 1988. V. 11. P. 1-23.

  77. Strange K. The end of nave reductionism: rise of systems
  biologyor renaissance of physiology? // Am. J. Physiol. Cell.
  Physiol. 2005. V. 288.P. 968-974.

  78. Strassmann J. E., Zhu Y., Queller D. C. Altruism and social
  cheating in thesocial amoeba Dictyostelium discoideum // Nature.
  2000. V. 408. P. 965-967.

  79. Subak-Sharpe H., Brk R. R., Pitts J. D. Metabolic
  co-operation betweenbiochemically marked mammalian cells in tissue
  culture // Journal of Cell Science.1969. V. 4. P. 353-367.

  80. Thompson E., Varela F. J. Radical embodiment: neural
  dynamics andconsciousness // Trends in Cognit. Sci. 2001. V. 5. P.
  418-425.

  81. de Waal F. Good natured. The origins of right and wrong in
  humans andother animals. Cambridge, London: Harvard Univ. Press,
  1996.

  82. Webb B. Neural mechanisms for prediction: do insects have
  forward models?// Trends in Neuroscience. 2004. V. 5. P.
  278-282.

  83. Wilson E. O., Consilience. The unity of knowledge, A. A.
  Knoff, New York,1998.

  84. Woese C.R. A new biology for a new century // Microbiology
  and MolecularBiology Reviews. 2004. V. 68. P. 173-186.

  85. Yuan J., Yankner B. A. Apoptosis in the nervous system //
  Nature. 2000.V. 407. P. 802-809.

• 59

  II.

• 60

  3. ( )

  , , , — — . -, , . — — . . , , . — — — .

  3.1.

  — . , — . -. — , , , , . -, ; -, ;-, , , — , , — (-, 1973). ,
  —

• 61

  . , — , , .

  , , . — , — (, 1963; .,1967; , 1969, 1978; Hamilton. 1975; ,
  1980). -, , . . (1958) (Gelber, 1956, 1958). — , , , -. . . 10×4 ,
  , . — , (50 12 ). , -, . -, -, , -, , , . . . -, . -, . — , . . . —
  . ( ) — . — , , , — (Prosser, Brown, 1967).

• 62

  , . . — — .

  — Paramecium aurelia . — — , — . . — 7,6 0,5 85 . — . — , — 3 .
  12 . 15 . 25 . ( -).

  (- ). — , -.

  -, , , . , — -: (- ) — ( ).

  , — — .

  , , P. aurelia, . 2 .

• 63

  : 1 10 , 2 5, 3 . -, 2 3 , . (-) . , , — . , — , ( ) , . , .

  (Katz, Deterline, 1958), — , . -. — P. aurelia, -. : — , , (
  ).

  , , , , , , — .

  3.2.

  , , — () . (Thorp, 1964). -. . . (1968, 1969, 1972) — . —
  (Danisch, 1921) (Vortioella

• 64

  nebulivera). — . — . — , — . : — , — .

  -. — (Kinastowski, 1963). , . , — 400 1 600 , 10 15/. (20 000 )
  , — . 1 1 . . 1320 .

  -, , -. . . (1963, 1964) . — 3 . , — , 3/4 , ( , ) , , — . . . ,
  — .

• 65

  — (Applewhite, Morowitz, 1967;Applewhite, 1968; Applewhite,
  Stuart, 1969). — 60100 . — 4 . ( 70 ). ( ). — 15 30 . -. -: 15, 30,
  60 90 . +15, +25 +37 , — ( ) 37.

  , — ( , . .). — — (Applewhite et al., 1969) — . , 15- ( — 0,5
  0,005 /), , ( 0,25 0,002 /) , . -, , 30 120 . — . .

  (Applewhite et al., 1969) — . . -, ( ) — . , — , .

• 66

  — , , — .

  , , ( — ), , .

  Stentor coeruleus (Wood, 1970, 1972). . : — , ; . — — 3 .

  , . , , — 0,04 . ., (0,12 . .) — . , — .

  (Bennet, Francis, 1972). — , — , . 60 . 58 . 31 . . — 30 . , — —
  0,5 . 1 2

• 67

  . , — , . .

  , , — — . 3060 ., 3 . .

  — , , — . . (-, 1968, 1974, 1977; , , 1971; , 1974; -, , 1977; ,
  , 1978; ,, 1979). Spirostomum ambigaum — , : — , . — , , , — , — —
  . . — . : . 110 ; 10 1347 . , , , — ( 5 .), — . 7 . — , 100%- — . ,
  — 1 .: .

• 68

  19 . 10 ( 50 ). , , — . -, (. 3.1). 100% — , -. , , — . — 34 1 1
  . , 45 .

  — — . , — — . .

  , , — , . . . , , , -. () — . — , , — , , . , , — . ( , , — ) -.
  , . . .

• 69

  , ( — ) , — , , — . — ( > 8).

  . 3.1. . , .; .: , — , , (: , 1972).

  , — . 20 ., -. 60 . — . 56 . — , (- ) 3540%. — . 5- 6- , ( >
  = 0,9) . , —

• 70

  ( 60 .) (. 3.1).

  : . . — — . 4555 . ( 50% ). 105 ., ( , . . -, 1967), .

  , , , Amoeba proteus. . . . . (1978, 1979) — 8002000 12 . 10 . ,
  — (52,5%) (47,5%). , .

  , , , , , .

  — .

  , — , : — , , — .

• 71

  , — .

  — , -, , . () — .

  — — .

  — .

  1. . ., . . — — . .: , 1986. 147 .

  2. . . — . , 1986. 108 .

  3. . ., . . -. : , 1995. 170 .

  4. . . — // . ..: , 1987. . 236-265.

  1. . ., . . . , 2003. 52 .

  2. . . . . . .: , 2007.287 . . 3 3.4.4. .

  3. . . -. . .: , 1997. 308 . . 30-43.

• 72

  4.

  . (Hertwig, 1878), — , — , — . . (Kleinenberg, 1967) — (1950), ,
  — . — . , — . — — , . -, , . — . — , , — — () . — : ; — ; , ( ). —
  , . , — — , —

• 73

  . , — , — . , .

  4.1.

  ,, . — , , , — , , . — . — . , — . — , — . — , ( ) — ( ).

  , . — . , -. , — . — . — , . , , , — .

  -. . —

• 74

  -, . , . — , . — , — . , — -, , , , . (Bream, Davis, 1990). , ,
  — . , . 1015 . 100 — . -. , — . — .

  -: -. , — . — — . — . . — -.

  , . — — , , . — — . . -, —

• 75

  , . , , — .

  — . , , — , . -, , . — . . , . — , , . , . , . , . — , . — .

  -, . , — . — , . , , -. -. :, . -, . , -, — . — .

• 76

  , — . -.

  . . , . — -. , . — . — — , . ,, , . , . . , , . — , , — . . , ,
  . , -. , — ( ), (- ), ( ), ( — ), ( -), ( ) ( ). — . .

  , . , . : , , ( ), , . , —

• 77

  …. -, . . , , . — , . . — . , , — (Iftode, Prajer, Frankel,
  2001; Barbanera,Erra, Banchetti, 2002).

  , , — — . — . , . , — , . . — , , , ( 1998, 2001, 2005).

  — , . . Allogromiasp. Stentor sp. , . — , — . , — . , -. ,
  (Amoeba), , — (Meglitsch,Schram, 1991).

  , , , —

• 78

  . — . , , — . — , — , .

  , . — . , -, , , .

  , -. — : — , -. , . — . — — . -, — — (, , 2008).

  , , : -, . — : / . . . , , . — , . .

• 79

  , , . : -, . . , — . — . , , , . — — . -, . — , .

  4.2.

  . — — , -. — (Lipps,Signor, 1992). , — .

  — . , , — . , -. , , — — . . , ,

• 80

  . . — , . -, . , — . , , , . .

  . . — , . — — , . — . (Hertwig,1878). , . (. 4.1, -). , , . . ,
  — , — -. — — , — (. 4.1, ). , -, , . — . — , . — — .

• 81

  . 4.1. : ; -. , , — . — -, — c . . , .

  (,1950; Kleinenberg, 1967). , .

  , -, . —

• 82

  , , (. 4.1, , ). , , . . , , — — , — (. 4.1, ). — — . — , , , ,
  . .

  , . , , , — , — . — — — — . .

  , . — , , (Cnidaria) —, — . . , . . . , . — (, 1964; .,1992). ,
  , .

• 83

  . 4.2. : — , ; — ; — ; , , . . -, , , .

  . , Amphiprion . , , -, , — -. . , .

• 84

  (), ( -). , 5-6 — . — . , , , , -. , — . ( , ),, -, (-, 1974,
  1978, 1995). — .

  , . , — , — . , — . , — . -, — — . , — : . , , .

  , — . . , , — — . , , — — . , — .

• 85

  . , . , . , -, , . . — -. , . -, — .

  , . — — (Lipps, Signor, 1992; , , 2008). , -, .

  . — , — , () — () () (). — . — , — (. 4.2, ). — , . , — . . , ,
  , -, . , , , . — .

  , — —

• 86

  (. 4.2, ). , , — . — . -.

  — -, , -. -, . , , -, — . — . , . -, — ? -, ? -, — ?

  , , . , — , — .

  . (. 4.2, ). , , . — , — , . , -, , . , -. , — . — . , . , — , .
  .

• 87

  — , . — .

  , — (McConnel, 1966). —, (. 4.2, ). — , — . , . — . -. , — . ,
  , — (. 4.2, ). — , -, . — . , . , — , . — . — .

  — , (. 4.2, ). — . -, — , . -, — . . , , -, , . — — . —

• 88

  , , . — , . . .

  -, . — . — -. . , .- (Nematoda) — , , , . — , .
  (Cephalochordata). . — , . , .

  , , . — . -, , — . . . , , .

  . , , , . -, , , . —

• 89

  , , . ? — , . — .

  , , , , — . .-, , — . -, — . , — . , . . , , . — , — (, 1955). .
  — , . , , — .

  , . . , — , . . — , . —

• 90

  , . — . . , .

  ,

  ( ) — — ( ).

  , . — .

  , , : -, .

  -. — . — , , — .

  — .

  . , . . — , , — .

  , —

• 91

  , . — .

  , , — -. — , — — .

  — .

  , , -. -, .

  . -, , — .

  -, , — . . — , , .

  — — , , — , . , — . — .

  , ., , . — , .

• 92

  1. ., ., ., . / . ..: , 1992.

  2. . . .. 1. .: , 1964.

  3. ., . / . . .: , 2008.

  4. . . . . 3. .-.: — , 1950.5. — . .

  . .: — , 1974.6. — . . —

  . . .: , 1978.7. — . . . : ,

  1995.8. . . . .: . , 1955.9. . . . .: -17, 1998.10. . . —

  . .: -, 2001.11. . . . .: , 2005.

  1. Barbanera F., Erra F., Banchetti R. Non-Adaptive Behaviour of
  IsotropicallyHeated, Inert Populations of Oxytricha bifaria
  (Ciliophora, Stichotrichia) //J. Eukaryot. Microbiol. 2002. Vol.
  49, . 1. P. 54-62.

  2. Bream J., Davis R.M. Rain, wind- and touch-induced expression
  of calmodulinand calmodulin-related genes in Arabidopsis // Cell.
  1990. Vol. 60. P. 352-364.

  3. Hertwig O. Das Nervensystem und die Sinnesorgane der Medusen.
  Leipzig:Verlag von F.C.W. Vogel, 1878.

  4. Iftode F., Prajer M., Frankel J. Nuclear and Cortical
  Regulation in Doublets ofParamecium: II. When and How do Two
  Cortical Domains Reorganize to One? //J. Eukaryot. Microbiol. 2001.
  Vol. 48, 6. P. 690-712.

  5. Kuhlenbeck H. Invertebrates and Origin of Vertebrates.
  Geneva: KargerPress, 1967.

  6. Lipps J. H., Signor W. Origin and early evolution of the
  Metazoa. N. Y.:Plenum Press, 1992.

  7. McConnel J. V. Comparative physiology: Learning in
  invertebrates //Annu. Rev. Physiol. 1966. Vol. 28. P. 107-136.

  8. Meglitsch P. A., Schram F. R. Invertebrate zoology. Lond.:
  Oxford Univ.Press, 1991.

• 93

  III. ,

• 94

  5.

  — . -, — (Na+, K+ Ca2+) (Cl-) . — .

  5.1. ,

  , , -. . , , , — ( ) . — . , — — , , — (. 5.1). , .

  — ():

  — () ( ) ;

  , ( -) ( -);

  , — — (G-), — G-;

  , () — ( );

• 95

  . 5.1. , , . . — , -.

  — (-) — — , ;

  , — , ;

  . —

  , -. — .

  5.2.

  — . , -, , —

• 96

  — . -, — , .

  -. , , . -, , — , -. , , 2+, -. .

  5.2.1.

  — : ( ) , — (). — . , — (- ), , . , — , . — -, , , — (. 5.2). ,
  , (Na+, K+, Ca2+ Cl-). -, , -.

  — . : Cys-loop ( -), — (. 5.1).

• 97

  . 5.2. ( ) — . .

  5.1

  . , .

  .

  * -.

  5.2.2.

  — — , . , .

• 98

  — (G-) (. 5.3). — , , . ( ).

  . 5.3. ( ). () , , .

  — , . — : , (. 5.2). , ,, . — , — . , , G-, — (. 5.4).

  5.3. G-

  G-, , , , . — (20 , 6 12 ), .

• 99

  5.2

  . ,

  . 5.4. . — — (, — ) . (, —) .

• 100

  G- -:

  Gs (); Gi (); Gq/11 ( Gq) ; Go

  2+- +-; G12/13 ,

  . Gi- Gt (), —

  , G- — ( ), , G, . G- , G- .

  . 5.5. -. — , -. — — .

  () -, . — (),

• 101

  — — ( — — ) (. 5.5). — — — . — , . — — , . G- -, -.

  G- K+-, Na+- Ca2+-, — . G- -, .

  5.3.1. G-

  — G-. — K+- , (. 5.6). — — (., patchclamp) , — K+-.

  . 5.6. G- . () (mAChR) — G-. — K+-.

• 102

  . 5.7. G- . , (NE) . G- — — Ca2+- N-, .

  G- — . , — -. G- — — Ca2+- N-, (. 5.7). Ca2+- — .

  5.3.2. G-

  — G- (. 5.3):

  1) -G- () , — -.

  2) — — (, — .). — , —

• 103

  , , — .

  5.3

  G-. —

  3) -( ) , ., — .

  4) — — . , , .

  5) , -, .

  — .

  5.3.2.1. 2+- — ( ) —

  , — — . .

• 104

  — — Gs-, — — (. 5.8). -, . , — — . — 2+-, . — 2+- . — 2+- — .
  .

  . 5.8. 2+- -. (NE) — Gs-, — -. , . — , — . — 2+-, .

• 105

  5.3.2.2. C

  (, ) G- — — . — G-, — (. 5.9). 4,5- — 1,4,5- (3) ().3 2+ .

  . 5.9. (NE) — . -, , G- , 4,5- (2) — 3 . 3, , — 2+ . — 2+ . —
  .

  2+ — . —

• 106

  , . — , 2+- .

  5.3.2.3. 2

  G- 2, (. 5.10). , — . (, ) HPETE
  (Hydro-Peroxy-Eikoba-Tetra-Enoic Acid), — . . , 12-HPETE — +-,
  .

  . 5.10. (, FMRFamide) G- 2, . , , 12-HPETE, — . 12-HPETE +-, —
  () .

• 107

  5.3.3. NO

  (NO) NO-. NO — . NO- — 2+/ (2+ -). NO — , . — . — +-, — 2+-,
  .

  NO- 2+/-, 2+ — NMDA-. NO — , .

  (CO) NO. , — . , NO, -, — , — . , — .

  5.3.4. 2+

  2+ : — , 3.

  2+

  (. 5.11). — 2+ +- Cl—, 2.

  2+ : , 2+- (). 2+/ 2+/- , , — , (-) NO-.

• 108

  . 5.11. 2+ . 2+ 2+- +- Cl- 2. — 2+ , 2+- (). 2+/ 2+/- II, , -,
  () NO-.

  5.3.5. ,

  — (., cAMP-dependent proteinkinase, PKA) . — — , .

  — (., cGMP-dependentprotein kinase, PKG) . , . : (PKG-I) ,
  (PKG-II) — .

  C (., protein kinase C, PKC) Ca2+, .

  Ca2+/- (., Ca2+/calmodulin-dependent protein kinase, CaM kinase)
  Ca2+/ . : — , ; .

• 109

  G-. , , .

  -. . , — . — 3

  ( ). — . -, — .

  5.4.

  , — , .

  : .

  : , , -, .

  : — ; -, — .

  : , , ( , , , , — ).

  , , , — . , — — , — (). : . —

• 110

  : — K+, Cl, — . — Na+, . — .

  (. 5.4). , , ., -. . , — , , .

  5.4

  , — . — , .

  5.4.1.

  . (-) ().

• 111

  , — — -, — , — — . , , Na+ K+ ( 2+), — () () .

  17 , . 4 : , (. 5.5).

  5.5

  , . —

  — , , Na+ K+. , — — , ()

• 112

  . , — — , — . — , , . — , — , , , — Ca2+.

  5.6

  , .

  .

  ,

  * .

• 113

  , — , — ( -). — , G- (. 5.6). , — 1- — 3 . 3

  2+ , . 2- — Gs-, . Gi-, , — .

  . 5.12. . ( ) , , .

• 114

  . — (, ) ( ). — , , — (. 5.12).

  5.4.2.

  — : , , . , , — ( ), , — . — — . ( — ).

  5.4.2.1. (, )

  — (), . , — (), (), N— ().

  (locus coeruleus), IV- — . , (, -), (. 5.13). ( ) , — . , —
  .

• 115

  — , . ( ), ( -).

  . 5.13. () . (locus coeruleus) , — (, ) . ( ) , .

  , (1, 2,1, 2, 3, ), — , — ( 5.7). — , 2 — , . 1 Gq- ( 5.3.2.2, .
  5.9).

  , — Gs, .

• 116

  . — ( 5.3.2.1,. 5.8).

  5.7

  , , . , ,

  ,

  * — ; = .

  2- — Gi, . K+- — Ca2+-.

  , — — (). . ,, , — 2- .

  : (1) (Substantia nigra) —

• 117

  ; (2) — (-) ;(3) ; (4) — (. 5.14).

  5.14. () . — ( ). — — .

  ( ), ( ). — , -.

  :D1- () D2- (). D1- D1 D5 , ,

• 118

  Gs-, . 2+- , , . D1 , 3.

  D2- D2, D3 D4. D2 D4 , Gi-, . , (5-) . — 2+— ( 2+-) +—. D3 , —
  3

  2+. — , , (), 2+- , , ( ).

  5.4.2.2.

  . — . — , .

  5.8

  , . , ,

  ,

• 119

  — (. 5.15). -. , — , — . — (, ) — ( ). , , — .

  . 5.15. . , .

  , (5HT3) , — (. 5.8). — ( —

• 120

  ), -. , (, 5ht1E). — -, -, .

  5HT1 , — (5ht1E 5ht1F). Gi-, , — .

  5HT2 , Gq- 3 . — +- 2+-, — . , — 2 , — . 5HT2C 5HT1C , 5HT1
  1C.

  5HT3 — -, Na+- K+-, .

  5HT4 Gs- , — , +— .

  5ht5 5ht6 — ( ). , — 5ht5 — . 5ht5 Gi- . 5ht6 . Gs- .

  5HT7 Gs- . — , .

  5.4.2.3.

  . , , , — , , — .

• 121

  , — .

  . H1 — , 3.

  +— — Na+— , , . H2 Gs- ,

  2+-, — (- , — ). H3 Gi- 2+-, ( ). H3 . H4 .

  5.4.3. —

  5.4.3.1. (L- , )

  , — , , .

  :

  NMDA (N—D, . N-methyl-D-aspartate), — Na+-, K+- Ca2+-;

  AMPA (—3—5—4-, .
  -amino-3-hydroxy-5-methylisoxazole-4-propionic acid), Na+-, K+-
  Ca2+-;

  (, kainic acid), Na+- K+-.

  , AMPA NMDA, . AMPA — -NMDA , — Na+/K+-.

  NMDA- , —

• 122

  . (-75 ) NMDA- — Mg2+. , -NMDA, , — Na+/K+/Ca2+-, -. NMDA- .
  NMDA- , (. 5.16):

  1) ;2) , , ;3) , ;4) — Mg2+ ;5) (-

  , Zn2+).

  . 5.16. NMDA-. NMDA- , : 1) — ; 2) , , — ; 3) , ; 4) — Mg2+ ;
  5) (, Zn2+).

• 123

  , NMDA—, . L-. — 30 20 — . Mg2+ . Zn2+ , — .

  — (mGluR). , 8 , , . I mGluR1 mGluR5 , Gq- 3, — 2+ Na+/K+-. — 2
  (mGluR2, mGluR3) 3 (mGluR4, mGluR6-8) Gi- .

  5.4.3.2.

  (- ) — . , , — . , — , , — . , . , , — . , — .

  : — , B . , — -, Cl- — .

• 124

  . — (6 , 3 , 3 , , , ). (2 -,2 — 1 -, 22), (. 5.17). — . , — , ,
  . — : , — .

  . 3.17. . (2 -, 2 — 1 -, 22), — . -. -, -.

  Cl-. , , — Cl- , .. — — Cl-.

• 125

  , . Cl-, .

  Cl-. — Cl- . — , .

  — , Cl-. , , .

  () , , , . — .

  -, — (15 , 25 , 35) (1m2n , 2m3n , m+n=5). — — . , , — . — .

  Cl-,

  , Cl-

  .

  B

  B ( , ,) . (GABABR1 GABABR2), — -, . B , .

• 126

  B — 2+-, -, .

  2+- — G-.

  . 5.18. B GABABR1 GABABR2. GABABR1 G-, — +- (). GABABR2 G-, — —
  () ().

  B G-, — +-, — (. 5.18). +— -, B.

  . , , . — , — . , — , — — ( ), ,

• 127

  Cl HCO3-. —

  . , .

  5.4.4.

  () — . , , — . — . ( ), — . — .

  P2X 7 -, — . (Na+ Ca2+), -. , , — — . , P2X1, — (, ), — — 2+ —
  3.

  P2Y 6 , — , , Gq- ( ), Gi- Gs-, , .

  — , . P2X 2+- , , .

• 128

  2 — (P2T) (P2Z). .

  -, : 1, 2 3.

  1 , Gi- , , , — .

  2-, Gs- -. 2+- +-, — .

  3 — .

  5.4.5.

  , — . , -, , . , — , — . , — . , — .

  , , , . 11 — -. (NK1, NK2, NK3), G-. , —

• 129

  — , (. 5.19).

  . 5.19. . , , , . , , , — .

  , — . — — (Met- Ley-). , —

• 130

  . , ( ).

  , — , (. 5.19). — . , -, 2+— +- . .

  -. , — Go- —

  2+-. — — Gi- , , — +-.

  — . — — .

  — .

  —

  : -, -, (), — , — , .

  (). , ( ), ( ), — .

  — , ,, , , , — , ( -), .

• 131

  — , — . , — , — .

  1. . . . .: — .- -,1999.

  2. . ., . ., . ., . . . .: , 2003.

  3. . . . .: ,1997.

  4. ., ., . . . .: , 1991.

  1. . ..: , 1973.

  2. . . . .: , 1990.3. Zigmond M. J., Bloom F. E., Landis S. C.,
  Roberts J. LSquire., L. R.

  Fundamental Neuroscience. Academic Press, San Diego, London,
  1999.

• 132

  6.

  6.1.

  , — : — , , . — , . , — — , — . — . , .

  — , (), ( , ) -60 -100 . , . +, . , — +. , — , . . 1902 . , +, .
  — — , -70 :

  RT [K+]in EK+ = — ln , nF [K+]out

  [K+]in [K+]out

  +, , .

• 133

  , — — — (. 6.1).

  6.1

  , ,

  . .

  6.1. , + — . .

  + , . ( )+ (. 6.1). — + (dC) (dx). , — , + . + (C), (z) (u),

• 134

  (X). +:

  dCD = — uCzX dx

  , — , + (. 6.2). , , + — . , — , , Na+ Cl-, . , Na+ 110% +, Cl —
  15% — +. . . , :

  []in []out , , , P . Cl

  , .

  , ( ) .

  . — — . — , . , . —

• 135

  , — , .

  . 6.2. — +. , , — — Na+ Cl-.

  , . , . .

  6.2.

  ( , , ). . , — . —

• 136

  , — .

  (), , . , — , (—) . , — , , . . , — , , — (. . 5 ).

  6.2.1.

  — . (), — ( ), — () .

  . 6.3. , — . .

• 137

  , -, (). — , — — 5 ; (. 6.3). — , . , — (. 6.4). — . , — , . — ,
  , .

  . 6.4. — , .

  — , — . Na+ —

• 138

  , , , Na+. Na+ K+.

  . 6.5. , (), — . () . () -120 ; , -3 , — . () .

  — , , . , — (. 6.5). — -3 — , . —

• 139

  . , (IK+ = INa+ , .. — ), . (-) , .

  . 6.6. , — , -, . . — ( ) … — .

  -, , — . — (), — (. 6.6). . -60 -40 , , — — Na+-,

• 140

  . — , , , . -. — , — , , — . (. 6.6), — (…) .

  . 6.7. , -, () (). . — , .

• 141

  , , , , Na+/+- (. 5.4.1) — — , — . , , , (. 6.7).

  , . — , — , , — . , — (), (). — ( ), — .

  6.2.2.

  , — , , -. , — , , . , — ( ), , — , .

  , , (). — , — , , ( ) — . , — (), ().

  — , Cl. — Cl , .

• 142

  — — , .

  — .

  (. 6.8 ). (-74 ) — . (-64 ) — . -82 — ( ). -82 ( ) — . , — -80
  .

  . 6.8. , — , , — . — . ( ) … .

• 143

  . 6.9. () , , . () .

  , , — (. 6.9). — -70

• 144

  , Cl . — -70 , . , — -70 — Cl-, , , .

  , , — . , , … (. 6.8 ). , -, Cl-. — , Cl — , , — .

  . 6.10. , , Cl SO4

  2. — , — Cl.

• 145

  , Cl , SO4

  2-. (H-) — Cl-, () (. 6.10). — Cl SO4

  2 — — — , Cl

  . , — .

  6.3.

  — , — . — , -.

  . 6.11. — . , . .

• 146

  — — , . , , — (. 6.11, , ). — 1,5 , (. 6.11, ), ( . 6.11, ). —
  (. 6.11, ), ( . 6.11, ) — , , -. , Cl—. -, Cl— — . — .

  , — — 2+- . — . — , . ( ) , . — , — — . , — . , — , , -, .

  6.4. ?

  — . — , , , .

• 147

  , — , . , — , . — . — . — , — . , , — Na+ +, Na+ ( +55 ) + (
  -90) — . , — , .. , .

  . 6.12. . V , V , . .

  — (), (. 6.12, ). — (), — (. 6.12, ). . , — +-. — + , +- (.
  6.12, ). — . +-.

• 148

  — , + — , , , , . — — . , .

  6.5.

  , -, , — , ( 5.3).

  , +- . — (.6.13, ). — , — (. 6.13, ). , , , . — — , , — . — — .
  — , +- , -. — .

  6.6.

  , , , . — ( ) — ( ). .

• 149

  . 6.13. — . () () — () . () , — (). — Cl

  —, — . — — +- ( +-), — . — ( ). ().

• 150

  6.6.1.

  () — -, Na+,K+ Ca2+. 5 . , ( ), ( ), — .

  — , : (1) AMPA,(2) (3) NMDA.

  AMPA- Na+, K+ Ca2+. 0 .

  (-75 ) NMDA- Mg2+; , Na+/K+/Ca2+-, . NMDA- , .

  6.6.2.

  — A-, — Cl-. Cl— 75 . Cl— , , , — .

  A- — Cl— —

  ,.

  -, , ()-, Cl

  -.

  6.6.3.

  +- — , , , , ,, , , , . — , ( -)

  +—. +- , .

• 151

  Ca2+-. , , Ca2+- . , . — Ca2+ , Ca2+- — .

  6.6.4. ( +-)

  — +-( 6.8.10), .

  IAHP (+- )

  , , -, , . , .. — . IAHP (), . — .

  I ( +-) —

  -. , IAHP , , 65 , IAHP , . I , ,, .

  6.7.

  ( , ) — — . (- ), — ( ). — ,

• 152

  . ; — ; — -, .

  , .. , , — , .

  6.7.1.

  , . — , . -, — . — , -, . — , i, — r, v = ir.

  6.7.1.1.

  , , . (. 6.14). — 6.15 . cm-rm ri. — rm , — ri .

  ( — ri) , — , (I = U/R). rm , —

• 153

  , . — .

  . 6.14. () -. , — . , — . . () — .

• 154

  . 6.15. . : ri -, rm , cm .

  -, (Vx) :

  Vx = V0e-x/

  V0 — . , . , — , .. 37% .

  6.7.1.2.

  rm , ri : = (rm/ri)

  , , -, , , -, .

  — :

  rinput = 1/2(rm/ri)1/2

  1/2 , — — . rinput , rm ri.

• 155

  6.7.1.3.

  rm ri, — 1 . — , . , .

  , Rm, — 1 2 2. 1 2 2. rm Rm/2, Rm=2 rm.

  Rm +- Cl- . Rm, 2000 2. Rm, — , 1000 2 50000 2 .

  Ri — 1 — 1 2.

  — , ri = Ri/2, Ri = 2ri.

  Ri , — 30 . Ri . — Ri 125 ( ) 250 ( ).

  6.7.1.4.

  , , — :

  rinput = 1/2( RmRi /223)1/2, 3/2

  .

• 156

  (Rm Ri) :

  = (Rm/2Ri)1/2 , . —

  , — . , ( 1 ), (- 50 ) ( 1 ), , 13, 1,4 0,3 .

  , rinput , , -. , — ( rinput) , . , — , .

  6.7.1.5.

  , . , , — . — 5 . 1 /2. , , , — :

  Vt = V0(1-e-t/),

  t , Vt t, V0 , , (RmCm). , 63% (11/) . — .

  . ( -) ,

• 157

  . , -, (RmCm) . , , , — . — 1 20 .

  . — , — . — , , .

  — , , -, , -. . — (Vx = V0e

  -x/). (, ) — , . , — .

  6.7.2.

  — . — 10-710-10 ., . — (. 6.16), , , . , , , .

  , (. 6.17).

• 158

  , , , — . , , . , , .

  . 6.16. — . — .

  6.7.3.

  — , — RC- (. 6.18). — , — . , — — . RC- — = RC.

• 159

  . 6.17. . () 50 .

  . 6.18. () . , R ,R R , . R R

• 160

  — . — -: , — , , , — , — .

  ( ) — . — . — , — (. 6.19). — , — di3/2=const. , — , — , . . , ,
  — , .

  — , (. 6.20). , — , , .

  6.8.

  6.8.1.

  . , — , + — , . , .

  . — , — 1930- .. . . . —

• 161

  , , — ( 1000 25 2), , , -. , , .

  . 6.19. () ( ), — . () — . ( 1).() 1, 5 9 . , ( ).

• 162

  . 6.20. () . . () () .

  . 6.21. — . . .

  -, . . , , — , (. 6.21). , Na+ —

• 163

  , — (. 6.22). , -, Na+. Na+ 10 , (. 6.1), ENa+ 50-60 . . . . ,
  Na+ Na+-:

  RT [Na+]out ENa+ = ln , nF [Na+]in

  [Na+]in [Na+]out Na

  +, , — .

  . 6.22. Na+ [Na+]o — . (100%) .

  — +- -. , Na+ +, . , , . —

• 164

  , , , — , . -, . . . -, — Na+ + , . Na+ (), . — .

  6.8.2.

  . (. 6.23). . , , . , — , .

  . 6.23. — . .

  — .

• 165

  , — . , — , , .

  ( — ) , — — . , —. , . — , .

  . 6.24. , ( . . ). , B , C ( — ).

• 166

  6.8.3.

  1952 . . , . . , (. 6.24). , — , — , (. 6.24, ). Na+ , (. 6.24,
  ). (. 6.24, ). — .

  . 6.25. . () ( , ), . () ( Na+-) — . () ( +-) .

• 167

  (. 6.25). , — (TTX, Na+-) — , (. 6.25, ). , — (TEA, +-), , (.
  6.25, ). — .

  . 6.26. () — () ( ).

  , , — (. 6.26). — 20 . , -. (- +-), . — — . — ( —

• 168

  ) — +-.

  6.8.4.

  -, Na+ 0,5 — 3 , , -. Na+- Na+-.

  , . . Na+-. — Na+ (. 6.27). ( 30 ) ( ) Na+- (.6.27, , ) ,
  (.6.27, , ). — Na+- (. 6.27, , , ). — 6.27 (). -30 Na+- ( ). -95 (
  70%) Na+-. 40% . Na+- — .

  6.8.5. — Na+-

  . . , Na+- , (). (. 6.28, ) . , — , , .. . , Na+-, — , . — (.
  6.28, , ) (. 6.28, , ). (. 6.28, , ), (). , +-, +- .

• 169

  . 6.27. () Na+-.() . () .(, ) . () — Na+- (INa,/INa,), -, ) .
  Na+- (h, — Na+-), 0 , 1 .

• 170

  . 6.28. . () Na+ , (). , — (). ( , ) , , (). () — Na+- . () —
  Na+-.

  Na+-, -. (- ) Na+-. . , — , .

• 171

  6.8.6. ( . )

  Na+- . . Na+- . ( ) Na+, m— (. 6.29, , I). m-, Na+ (. 6.29, ,
  II) h-, — , Na+ (. 6.29, , III). h- m-, .

  m- h- — (. 6.29, ). -50 m- , 50% -30 (), h- 0. Na+-.

  . 6.29. () m- h- -Na+- (). () — . . .

  6.8.7.

  , — : (1) — Na+-, ; (2) — +-, —

• 172

  . — , — , (. 6.30). — , . Na+- — +-. — , — .

  . . . — — , -, .

  . 6.30. . (), . — , — . , .

• 173

  . 6.31. () . () — , Na+-. — (, Vp) — Na+- (, Ip). Na+- (), .

• 174

  6.8.8.

  , -, -. 1 , (. 6.31, ). — , , . (. 6.31, ). -, , . , — Na+-, ,
  -, . , , — m- h-. Na+-. Na+- , — .

  6.8.9. Na+

  . Na+- . Na+- 0,30,5 , Na+- — , .

  , . . — : (H3N

  +-OH), (H3N

  +-NH2) (H3N+-CH3). —

  , — — 0.370.38 , H3N

  +-OH 100 , H3N

  +-CH3. , . — 0.08 , 0.30 . . , , — .

• 175

  . 6.32. Na+ . Na+— Na+ -. , .

  (Na+- ) — Na+ — — (. 6.32). — (-) , . -, .

• 176

  , Na+ — — , — 104 -1, Na+- 107108 -1.

  6.8.10.

  — -, -. 1960- . . . , , — . ( ) — — Na+- +-, — . , — , , 2+, +-,
  , — , — (. 6.33). — Aplisia.

  . 6.33. , — . ( Na+- Ca++-) ( I+,fast I+,slow).

• 177

  . 6.34. , — . ( INa+,fast — INa+,slow, ICa++) ( I+,fast —
  I+,slow). Na

  +-, , — .

  , , — Na+-, 1015% (. 6.34). — Ca2+-, , — 2+- 2+ Cd2+.

  — — , . , — 2+-, (. 6.35). , — Na+/K+ . — .

  — , — (. 6.36).

• 178

  . 6.35. . — (-), 2+- — 2+-. , Na+/K+ (). — ().

  — ( ) — . , , , , — . . — (., transient), , (sustained), ,
  (persistent), (long lasting).

  Na+-

  Na+- . , .

• 179

  . 6.36. — . -100 -10 () -10 -100 (-).

  INa,t (transient). — . — INa,t, INa,p — . .

  INa,p (persistent, . 6.34 INa+,slow). — , . — , — . — .

  2+-

  2+-, — ,

• 180

  (). Ca2+— 20 10 . IL, IN IP.

  Ca2+- — , , Ca2+, , Ca2+- K+-, .

  IL (Long-lasting, ) — ( 10 ).

  IN (Neither, , ; IT, IL; IN, IT IL) 20 , — . IN .

  IP (Purkinje) (. 6.35), . Ca2+-, , — Na+/K+ .

  2+- IT (transient, -) () . — 65 (Na+/K+ 55 ) . IT Ca

  2+- — 50-100 . Na+/K+ , .

  +-

  , — , . K+- , , — .

  IK (, +-) -40 ,

  . , INa,t-, — . IK — .

  2+- +- (IK,Ca) — 2+. 2+— .

• 181

  IC . , — . IC , — . — IC 10 .

  IAHP (AfterHyperPolarization, ) — IC . — — , , — .

  IA ( +-) 60 —

  . . IA , .

  IM (- +-) 65 ,

  — . — — , . — IS , — .

  Ih, IQ If, — , . Ih + Na+. Ih , — (, ), Na+/+- / 2+-.

  IK,leak ( ) . — .

  6.8.11. —

  Na+- 2+-

  — — Na+- , .

• 182

  Na+- , 1832, (I-IV), — (. 6.37). , 300-400 — , (S1-S6). — Na+-
  ., , 5- 6-. S4, , — . , , — .

  . 6.37. Na+-. (I-IV), — . (S1-S6). -, , 5- 6- .

  — : , . — 2+- — , Na+-.

  +-

  K+-, :

  Kv- (voltage-gated, -) — (), — (S1-S6);

  Kir (inward-rectifier, ) (), —

• 183

  M1 M2, — S5 S6 — .

  Kv-

  Kv- — (. 6.38). +- Na+-. , Na+-, , , 5- 6- -, S4 — .

  . 6.38. () V-. — V- Na

  +-. () . — ().

  Kir-

  , , . G-, Ca2+. , . + , + (, Ih). — , — M1 M2 (. 6.39).

• 184

  . 6.39. IR-. — 1 2 IR- S5 S6 — . IR- , V-, — ().

  6.8.12.

  : — , — ( -, Na+).

  6.8.12.1.

  , , , . , 25 Na+ 6 ( 15 15,006 ). — Na+, + , . — , — , .

  —

• 185

  (). 1950- .. , Na+/+-. , 24Na+, (. 6.40). ( ) 24Na+ -. ,
  24Na+

  .

  . 6.40. 24Na+ ( ) — (). 0,2 24Na+

  . , 24Na+

  .

  Na+/+- (. 6.41). (Na+/K+—) Na+ +, , . — , Na+ . , + .

• 186

  . 6.41. Na+/K+-. .

  -, 2+ . 2+- — 2+ . 2+- ( ) ( -) , — . — 2+- 2+. 2+ , — . 2+- 2+-
  2+.

  +, PH.

• 187

  6.8.12.2.

  — . 2+ — Na+/Ca2+-, 2+ — Na+, . ( — ) -.

  , 2+, — . Na+ — + 2+ +.

  Cl — , Cl () Na+

  () HCO3 (). Cl

  +/Cl (Cl +). Na+/+-

  , + () Na+ ().

  . Na+ +, — ( 3

  -). , (, ) Na+ Cl-. — , , .

  — . — , . , — , Cl-.

  6.9.

  — . — — ,

• 188

  : . — . -. — .

  . 6.42. . .

  6.9.1.

  — -. , , —

• 189

  . — , — Na+—, — (. 6.42). — — +-, . , Na+- .

  — , -, . . ( 6.7), — , -, . , — (RmCm), — .

  6.9.2.

  . — -, . — , — (. 6.43), . — , — .

  (- ). 100 . — , , , , (. 6.44). (- . saltore ) — . . — .

• 190

  , , — .

  . 6.43. ( ), — .

  6.9.3.

  , — , 200 /. — . — . , -. , , —

• 191

  , . -, 0,7 — , —

  . 6.44. -. (0 ). (), . — , , — .

• 192

  0,6 0,8. -, , 100 .

  6.9.4.

  Na+- , +- — . , — — — Na+-, — +-, Na+- . , , — +-, Na+- .

  6.9.5.

  -, — , — Na+-. 5. , ( — ), — . , . -, -. , — — .

  6.9.6.

  , — Na+- 2+-, . -, — 2+-. — (. 6.45).

• 193

  . 6.45. . () . () — — . () — 2+- .

  -, — (. 6.45, ). . — 2+- , — (. 6.45, ).

  , — , . -,

• 194

  . , — Na+/+- 2+- , — . , — , . .

  , , —

  + , +. — (+ ) — (+ ) +.

  (Na+, 2+, Cl H+), , — — — .

  ( ), (Na+/K+- Ca2+-), (). (), — .

  , , — .

  — , Cl—, — . — (), , , ().

  . —

• 195

  , — 2+- .

  ( — ) — , , -, +-. -, .

  , -, +-, , . — 2+- ( 5).

  — ( , -) .

  , . , — .

  , , — , .

  — — Na+-.

  — Na+-, — — +- — .

  Na+- — .

  — , . — .

  — 2+-.

  — Na+- 2+- — , — . — +-

• 196

  , — .

  ( ) — . , . Na+, +, 2+ + ( ) .

  , Na+ H+.

  . — .

  — — .

  1. . . . .: — .- -,1999.

  2. . ., . ., . ., . . . .: , 2003.

  3. . . .: . ,2005

  4. . . . .: ,1997.

  5. ., ., . . . .: , 1991.

  1. . . .: , 1973.2. . , , . .: , 1968.3. . ., . .

  . .: , 1981.4. . .

  .: , 1973.5. . . .: , 1965.6. . . . .: , 1990.

• 197

  7.

  — , — . — , .

  — . , — . , , .

  7.1.

  XIX . 1836 , . (1865) — , . (1886) , (1887) , . — — , — () . — ,
  , .

  — () — (1973). — (1875), 1885 (), — (. 7.1). , —

• 198

  (Golgi impregnation, Golgi staining). — .

  A

  . 7.1. (A) ()(Golgi C., 1885. A monograph on the fine anatomy of
  the central nervous organs).

  , , . . — . ( , neuron ) — , I II. — , — (. 7.2).

  , XIX — . , 1906 . — 1906 — —. -, . —, -, , (1988), — (.
  7.3).

• 199

  . 7.2. (1885. A monograph on the fine anatomy of thecentral
  nervous organs). : I (1, 2) II (3, 4). , -.

  . 7.3. () (, 1985) () , — (2003).

• 200

  , — , — , . — . — : . — ( , — , ).

  , — .

  . — — : — ( . — 1887 .). 1906 — : — . . 1932 — ( ) .

  — . : . , -. . , , -, , , -.

  , () (,) — .

  XIX — . ( —

• 201

  ) . — , .

  XX . — . — — . . . . (. . ., 1974, 1990). 1936 -, .

  — XX . 7.1.

  7.1

  :

  1843 — — .

  1850 .1904 . .

  .1906 . —

  .1914 —

  .1921 —

  .1924 . . —

  .1926 . , —

  .1933 . . —

  .1934 —

  .1935 . . —

  () () .

• 202

  1936 .

  1936 . . — .

  1959 .1963

  , — ( ).

  1970 , .

  (S. Palay). . — — , — . , , . . — . . , -: .

  7.2.

  7.2.1.

  () . , , . — -. — . — — .

  — , (, 1974, 1990).

• 203

  , , .

  , . — :

  1) : , ;2) ( : — );3) (, );4) ( );5) , , ;6) . ,

  , , ( ). — . — . . .

  7.2.2.

  . — (25 ) — , , , , — (gap junctions). 1. () — , -. (
  ,connection ). — -, — . — , — , 1.

  — . — — ,

• 204

  : 1) — ; 2) , -, ; 3) — — — , .

  . . — , -. , — . , , , .

  , , , . , — , — , — .

  , , . — , — , , . — , , — . , , — , — . — , -. , , 2+ + (- ). (
  . ., 2000).

• 205

  7.2.3.

  , .

  XX — — . 20 . — ? , — ? — (,) . — , — , — . , -, . — . , , —
  .

  . 7.4. — : , . — 0.20.6 . — , — (: . ., 1974). — , , () .

• 206

  , — — (. 7.4). -, (postsynapticdensity, PST). , , -.

  7.2.3.1.

  ( ) (thecitomatrix at the active zone, CAZ), — . , , . , , . —
  () — ().

  , , , 5 , , ( ), — (), — (. 7.5).

  () , — 0,040,08 2, . -, , — , 2500 2, 500 (554 — Rollenhagen and
  Lebke, 2006), 0,1 2 0,08 2. , , 717 2 , 15. ( 67 — ) — 0,14 2 , ,
  .

• 207

  . 7.5. ( , 1987).

  , , () , ? — . () .

  7.2.3.2.

  , (. 7.6). — , . . — , . (- ), . , — , .

  — , , — , —

• 208

  . — , , — . , , , -. . — , .

  . 7.6. ( , 1987).

  (, ) . — — , — , . — , — (. 7.7). — . — -, -,

• 209

  . — , . — — — . ( 104/2) — . 5/2. — .

  . 7.7. — . () . () , , , — , . ( ) — . , .

• 210

  — , — .

  7.3.

  — . , . — , , — . — . — (., spillover,spill , over ) (.
  7.8).

  . 7.8. . — . -, . (: , 2003).

  7.3.1.

  — (. 7.9). — —

• 211

  . — , — . , — .

  . 7.9. : (1) ,(2) (3) . — . , , .

  Na+,K+ . , . — -, , , .

  . — Na+, K+, — , — . , — .

  .

• 212

  . Na+, -.

  , — . 2+- .

  ().

  7.3.2.

  — , (. 7.10). , , . — — — .

  — -. , -, . — , , . , — , — . , .

  , , . , , . , — — — . — .

• 213

  . 7.10. . — , , . , — (), — . . . , (), .

  , — , . — — . , — . -, .

  , — . , — — — (). , . —

• 214

  . — — ( ).

  , (,, .) -. — , . , — / , .

  7.4. : , . .

  — — . , . — — (, ). , . -:

  ( , — , ( 1 ), — , : . .);

  (, ,, , );

  : (- -); ( -).

• 215

  7.5.

  , (. 7.11). , , . (, ). , .

  . 7.11. : . , . (1966). — , — . : Sir JohnCarew Eccles Nobel
  Lecture, December 11, 1963: The Ionic Mechanism ofPostsynaptic
  Inhibition (: , 1966).

  7.6. . : ,

  () . — , . — ( mediator , -) ().

  ( —). ?

• 216

  , , (, 1990). : — , , -… . (, 1974, . 164).

  7.7. ,

  . 7.12. . , , . : — (-), — (-), — (-), — (-), , — (-) , , (—,
  —) (, 1987).

  — — , (, 1987). -, —

  —

  (—)

  —

• 217

  — ( ) . . , — — , — . , . , . — -, . , — — (. 7.12). () (-) ,
  .

  — — . . , , — ( , . , 1995,, 1990). — .

  7.8.

  — , . (, H3 , HA) — (). ( ) , -, (, TRK-R). (. 7.13) ( ). , (-,
  IP3, NO Ca2+).

• 218

  . 7.13. .

  7.9.

  , -, . . — . , , — , — . , — , . , — 3 . . — , , — (, 1980).

  ,, — ..

• 219

  . , , , , — , (, 2006). — , , .

  — — ( ) .

  : ( —

  ). : —

  , , , .

  — (, 2003). — , — , , -, . — , — , — .

  — . , — . — , , — , , . , . — — — . — . — .

• 220

  , (. 7.14).

  5 . 7.14.

  (Rollenhagen andLbke. 2006).

  a. (MNTB), — (,, ).

  b. CA3 .

  c-1. .d. — :

  .

  7.9.1.

  — (. 7.15). — (110 , 36 , ), , , ( )

• 221

  , — ( ) — .

  . 7.15. — . , , Helix pomatia/Helix lucorum). ( : LPag,RPag)
  (Vg) . (, — ) — (LPa2), — (Aortal. n.). — ( ). . 100 .

• 222

  , , (Aplysia), (. 7.16). , — — , , 2000 — . . — .

  . 7.16. , (Aplysia) — (gill). (. . ).

  7.9.2.

  — — — — — ( ). —

• 223

  , — (, 1972; , 1980; Kandel, 2000). — . 20- , — , , — (, Katz
  B.,1972), (, 1995), , (- ). — — . — , (patch clamp), . , , : (the
  enddulbs of Held) (the calyxes of Held). — , — (. 7.17). — , 19-
  (Held, 1893). , , : .

  . 7.17. .

• 224

  — (, 1985). (. 7.18).

  . 7.18. . (MNTB). MNTB , MNTB .

  . — . — .

  — , , — , . .

  — . ( ), — . — , . — , , , — , . — .

• 225

  — — , — . — , .

  — , -, . — — .

  1. . ., . ., . ., . . .: . , 2003, 672 .

  2. . . : . .: , 2003, 287 .

  1. ., ., ., ., ., .p . .: p. 1994, . 2, . 12, . 338-383; . 3,.
  16: . 67, 78, 81, 94-100, . 19: . 287-375.

  2. . . // . . . ., 1997. . 47, 2, . 261-286 ( , , 2000, .
  217-230).

  3. . . (.) -. .: , 1974. 158 .

  4. . . / . .. . . .: — , 1975, 160 .

  5. . ., . . , , (). , 1983, . 2. 3. . 327.

  6. ., ., . , . .:, 1988. 64 .

  7. . ., . . : . .: , 1992. 152 .

  7. . . (2000) : // . . . . 2000. . 50. 50. . 743-774.

• 226

  8. . . ..: — , 2006, 332 .

  9. . . . 1997; . 2002; .2003.

  10. . . — . .: ,1979. 165 .

  11. . ., . . . .: , 1978. 64 .12. ., . . .: . 1